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出芽酵母 (しゅつがこうぼ, 英語: budding yeast) は出芽によって増える酵母の総称であるが、普通はSaccharomyces cerevisiaeをさす。

◆ 概説

酵母は単細胞性の菌類(いわゆる真菌)の総称であり、その多くは菌界(菌類)の子嚢菌門に属している。菌界はキノコなどの仲間を含み、細胞壁を持つことから古くは植物に分類されていた生物群。子嚢菌はその中で子嚢(胞子を包む袋状構造)を形成するグループである。酵母は、単細胞性の菌類である。

一般に酵母は分裂や出芽で増える。しかし単に出芽酵母と言うときは一般に、その中の一種 Saccharomyces cerevisiae(サッカロマイセス・セレビシエ、サッカロミケス・ケレウィシエ)を指す。以下この記事でも特に断りがない限り同種についての記述である。また同種は他の酵母よりその有用性や研究の広範さにおいて抜きん出ているため、単に「酵母」や「イースト」と言う場合も同種を指している場合が多い。たとえばパンを作る時に用いるパン酵母は S. cerevisiae であるが、単に「イースト」と呼ばれる。歴史的にも、酵母という単語は S. cerevisiae を指す訳語として明治時代に作られたものである。

出芽酵母は糖を代謝しアルコール発酵を行うことが古来より知られていた。Saccharomyces cerevisiae という学名はギリシャ語のσ?κχαρον(sakcharon)起源のラテン語の糖 Saccharum とギリシャ語の菌μ?κηs(myces)、ビール を意味するケルト語起源のラテン語であるCerevisia に由来する。同種の亜種はパンや酒(ビール、ワイン、清酒など)を作る際に用いられており、人類にとって最も馴染みの深い有用微生物の一つである。最近では健康ブームの一環でビール酵母の医薬品やサプリメントが人気である(例: エビオス錠、ビール酵母ダイエットなど)。

自然界の出芽酵母は果物の表面や樹液などさまざまな場所に生育している。ワインや清酒づくりに用いられる酵母は、味や品質を左右する要因の一つである。古くはブドウの表面や酒蔵に生息する固有の株が用いられてきたが、近年ではそのような株の中から選抜された優秀な株が純粋培養されワイン酵母や清酒酵母として用いられている。

出芽酵母は、実用面での有用性と、実験面での利便性が両輪となり、19世紀のパスツールに始まる発酵・代謝の生化学から、20世紀の遺伝学、分子生物学、細胞生物学、21世紀のシステム生物学にいたるまで、生物学の発展に常に重要な役割を担っているモデル生物である。

◆ 生活環

真核生物の細胞には一組の染色体をもつ一倍体(半数体)と二組の染色体をもつ二倍体の世代があり、これらの周期を生活環と呼ぶ。ヒトでは前者は生殖細胞、後者は体細胞にあたる。

◇ 細胞周期と出芽

一倍体と二倍体はそれぞれ出芽によって増殖する。通常条件下は二倍体で存在することが多いが、遺伝学的解析では一倍体がよく用いられる。好環境下で増殖しているときには、細胞周期を2時間程度で一周させる。

細胞周期と連動して出芽が起こる。母細胞から出芽してくる娘細胞が徐々に大きくなり、芽が元の細胞と同じ大きさになった時点で分裂し二つの細胞に分かれる。出芽は無性生殖であり、多細胞生物では体細胞分裂にあたる。

出芽が起きた箇所は出芽痕 (bud scar) と呼ばれ、ここから再度出芽が起こることはない。また出芽痕は胞子形成や接合を行うまで消失しないことからその細胞の分裂回数を示している。

◇ 性と接合

一倍体にはa細胞とα細胞という2種類の性(接合型と呼ぶ)が存在する。a細胞どうし、α細胞どうしは接合しない。a細胞とα細胞はそれぞれaファクターとαファクターという特有の性ホルモン(フェロモン)を分泌しており、お互いが十分に近接して相手のフェロモンを細胞膜上の受容体で感知すると、通常の増殖を停止し接合をはじめる。互いの方向に向かい細胞が伸長し、互いの細胞膜、続いて核が融合し、二倍体の細胞となる。

接合型は MAT 遺伝子によって決定される。MAT 遺伝子には MATa と MATα の二種類があり、それぞれ接合型に対応している。またこれらはホメオボックスを含むタンパク質をコードしている。野生にいる酵母の一倍体細胞は、出芽する度に MAT 遺伝子座にある遺伝子が変わり、これにより娘細胞の接合型を変化させるホモタリズムと呼ばれる生活環をもつ。生物学の研究で通常用いられる実験室株の一倍体細胞の接合型は、何度出芽しても不変であり、ヘテロタリズムと呼ばれる。

◇ 胞子形成と偽菌糸

二倍体細胞は窒素源が枯渇すると、減数分裂を始め胞子を形成する。a型とα型、各々二つずつの胞子が、子のうと呼ばれる袋状の構造のなかに形成される。胞子の状態では厳しい環境に耐性があり、やがて環境が好転すると発芽し、一倍体として再び出芽による増殖を開始する。

一倍体、二倍体ともに、いわゆる酵母型といわれる卵型をしているが、ある条件の貧栄養下に細胞が長く伸び出す偽菌糸と呼ばれる形態をとり、栄養を求めてより広い範囲に開する。

◆ 細胞の構造

出芽酵母の細胞内構造はおおむね真核生物に共通である。細胞も参照のこと。

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