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代謝(たいしゃ)とは、生体内の化学反応のことで、体外から取り入れた物質から他の物質を合成したり、エネルギーを得たりする。同化と異化がある。新陳代謝ともいう。代謝経路としては、解糖系、β酸化、TCA回路、電子伝達系などがある。

◆物質とエネルギーの代謝

代謝と言う用語は、主に物質代謝をさして使用される場合が多いが、物質代謝そのものはエネルギーの代謝によっておきている(またエネルギー代謝も物質の交代によって起きているので、相互に関連していると考える)。したがって、物質代謝およびエネルギー代謝を包括して指す言葉として本記事の『代謝』の正確な定義となる。

物質およびエネルギー代謝などの簡単な定義および位置づけは以下の通りである。

・物質代謝:物質の変換

  ・異化:外部基質の分解反応

  ・同化:生体高分子の合成反応

・エネルギー代謝:生体活動に関わるエネルギーの出入りや変換

  ・化学エネルギー:化学エネルギーが基本となり以下のエネルギー、あるいは物質代謝に利用される

    ・力学エネルギー:筋肉、鞭毛、繊毛、細胞分裂など

    ・電気エネルギー:発電器官、神経伝達

    ・光エネルギー:発光

なお、代謝反応のほとんど全ては各々の反応を担当する酵素あるいはタンパク質による。代謝マップにてその基質および生産物のみが描かれているが、その反応自体は酵素が担当している。代謝系において特定の物質ないしエネルギーの偏りが出来ないように基質、酵素化学、発現レベルにおける調節が見られ、その調節機構は非常に多様で厳密である。

◆物質代謝

物質代謝とは、細胞内における物質の変換を意味する。別名、物質交代など。上記にもあるようにエネルギー代謝との関連により両者を分けて考えるのは困難だが、物質の変換に注目してみた場合の『代謝』が物質代謝である。物質代謝は異化および同化に分けられる。

異化と同化反応は関連している。例えば異化反応である解糖系の逆行は糖新生経路(糖の合成)であり、酸化的クエン酸回路(異化)の逆行である還元的クエン酸回路では炭酸固定(同化)が行なわれる。また、カルビン - ベンソン回路(同化)は解糖系の一種であるペントースリン酸経路(異化)が還元的に働いたものである。

しかしながら、この両者は反応の方向性とATPあるいは還元型ピリジンヌクレオチド (NADH or NADPH) が生成されるか否かに注目すると容易に区別がつく(ATPおよび還元型ピリジンヌクレオチドの生成を行なうのが異化、異化により生成したエネルギーを用いて生体高分子の合成を行なうのが同化)。

◇異化

異化とは外部の有機物あるいは無機物を分解し、エネルギーを得てATPを合成する代謝である。現生する生物は地球上に存在するほとんどの有機化合物を代謝できると言われているが、異化代謝系が各々に存在しているわけではなく、代表的なATP生成機構に最終的には集約されていく。それらの機構とは発酵、呼吸、光合成の3つである。光合成はカルビン - ベンソン回路が含まれる場合は同化反応となりうるが、光化学反応においては、NADPHおよびATPが生産されるために異化反応に分類される。またATP合成を主たる目的とした循環的光リン酸化はより異化反応的側面が強い。

 発酵

発酵は基質レベルのリン酸化によるATP生成を行なうが、電子伝達系を通らずエネルギー効率としてはきわめて低い。しかしながら機構の単純さや酸素が要らないなどの理由から多くの微生物にてよく見られる。なお無酸素運動における筋肉でも解糖系が乳酸発酵へと転じている(筋肉痛)。

電子供与体および電子受容体はともに有機物であり、電子供与体となる還元物質には通常、糖が使用される。しかしながら微生物はある種の有機酸(酢酸、乳酸など)、アミノ酸、ヌクレオチドなどを基質に発酵する能力を有する。

基質レベルのリン酸化によるATP生成の式は以下の通りである。

・グルコース + ADP + P_i + NAD⁺ → ピルビン酸 + ATP + NADH

しかしながら、生じた還元型ピリジンヌクレオチド (NADH) は生物にとっては有害なピルビン酸の異化反応に使用される(以下乳酸発酵の例)。

・ピルビン酸 + NADH → 乳酸 + NAD⁺

微生物の行なう発酵の電子受容体(産物)としては、乳酸、エタノールをはじめブタノール、酪酸、イソプロパノール、酢酸、プロピオン酸、ギ酸、アセトンなどがある。

詳しくは発酵を参照。

 呼吸

呼吸は基質レベルのリン酸化過程(解糖系、クエン酸回路)および電子伝達系を通り、ATPの生成を行う。上記の代謝系は電子供与体として有機物を用いる多くの従属栄養生物に見られるATP合成系であるが、最終電子受容体に使用できるのはほとんどが数種の無機物である。また、無機物を電子供与体とする化学合成独立栄養生物の行なう呼吸も含まれる。そのような無機物には水素、一酸化炭素、アンモニア、亜硝酸塩、一価鉄、硫化水素などがある。

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